Происхождение органов из трех зародышевых листков. Зародышевые листки: образование, краткое описание, функции

Что такое зародышевые листки, или пласты? Каково значение этого термина? В статье будет представлена краткая информация об этих обособленных группах клеток, присутствующих у всех зародышей представителей фауны на определенном этапе эмбрионального развития.

Из истории

Еще в 60-х годах 18 века немецкий и русский физиолог Каспар Фридрих Вольф наблюдал и позднее описал образование и превращение в кишечную трубку одного из зародышевых пластов. Впервые же все три зародышевых листка обнаружил и описал Христиан Генрих Пандер, академик Императорской академии наук в Санкт-Петербурге (1821), естествоиспытатель, эмбриолог и палеонтолог. Он изучил их строение, также исследуя куриный зародыш. Кроме того, академик этой же академии Карл Бэр обнаружил присутствие зародышевых листков и в эмбрионах других животных - рыб, пресмыкающихся, земноводных. Благодаря трудам этих ученых был дан толчок изучению данных структур.

Образование зародышевых листков

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка животного) начинает делиться. На раннем этапе развития эмбриона клетки интенсивно делятся способом митоза, образуя шаровидную структуру - морулу, а затем - бластулу. Ее отличие от морулы заключается в том, что на этой стадии клетки (их называют бластомерами) расходятся от центра к периферии, а в середине образуется так называемый бластодермический пузырек. Бластула, таким образом, представляет собой однослойный зародыш.

После окончания этого периода эмбрионального развития представителей животного мира, именуемого дроблением, наступает черед этапа гаструляции. Отличие этих этапов онтогенеза кардинальное. В первом случае оплодотворенное яйцо делится на множество бластомеров (более мелких клеток), не меняясь при этом в массе и объеме. Основное значение дробления - переход зародыша от одной клетки к многоклеточности. Наступающая же после дробления гаструляция предполагает дифференцировку клеток. На этом этапе и появляются так называемые зародышевые листки. Это определенные группы клеток, из которых впоследствии образуются те или иные ткани и органы.

Отличия зародышевых листков

Структура эмбриона на этапе гаструляции и предшествующих ему представлена на изображении ниже. На следующей за гаструляцией стадии, именуемой нейрулой, образуются нервная пластинка, зачаток хорды, эпителий, кишечник. Становятся различимы задний и передний отделы тела.

Во время гаструляции, как было сказано выше, происходит не только размножение клеток, но и их рост, и направленное перемещение, приводящее впоследствии к четко выраженной дифференциации. Группы родственных клеток объединяются в обособленные слои клеток, внешний и внутренний. Их называют эктодермой и энтодермой.

У губок и кишечнополостных (медуз, кораллов, гребневиков) развиваются лишь два этих зародышевых листка. У высших же животных их образуется три: упомянутые эктодерма и энтодерма, а также средний листок - мезодерма.

Их отличия заключаются прежде всего в функциях, а также в том, начало каким органам и тканям они дают. Они будут подробнее рассмотрены ниже.

Эктодерма

Внешний слой зародышевых клеток отвечает за двигательные, чувствительные и покровные функции. Из него впоследствии развиваются органы нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и все, что находится у животных на ней: защитная чешуя, когти, ногти, перья, щитки и т.д., а также зубная эмаль.

Этот зародышевый листок у позвоночных животных содержит три части: внешнюю, а также нервную трубку и нервный гребень. Последние два компонента также известны как нейроэктодерма. Нервный гребень по предложению эмбриолога из Канады Брайана Холла с 2000 г. во многих изданиях называется четвертым зародышевым листком.

Энтодерма

Зародышевый листок, из которого частично образуются внутренние органы. Это пищеварительная система, в том числе железы (поджелудочная, печень). Из энтодермы также развиваются органы дыхания (у рыб - жабры и плавательный пузырь).

Мезодерма

Средний слой зародышевых клеток, характерный только для высших животных. Отвечает за осуществление трофической и опорной функций. Из него развиваются кости и мышцы, хрящи, хорда, органы выделения, а также органы половой и кровеносной систем.

В заключение

В статье были кратко описаны зародышевые листки животных, их функции, перечислены органы и системы, развивающиеся из мезодермы, эктодермы, энтодермы.

Интересным является тот факт, что у всех представителей животного мира в большинстве органов присутствуют ткани из 2-3 этих структур.

Яйцо ланцетника практически не содержит желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар – бластулу. В зависимости от величины клеток в бластуле выделяются анимальный (более мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса. Клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя. Образуется 2-хслойный зародыш – гаструла, состоящая из 2-х зародышевых листков: эктодермы (наружный) и энтодермы (внутренний); полость гаструлы открывается наружу отверстием – бластопором (или гастропором). На поперечных разрезах гаструлы видна дальнейшая дифференциация зародышевых листков.

Часть клеток эктодермы на спинной стороне зародыша уплощается, образуя продольную нервную пластинку. Постепенно нервная пластинка образует желобок, а затем сворачивается в нервную трубку; полость ее вначале на переднем конце соединяется отверстием (невропор) с наружной средой, а на заднем – нервно-кишечным каналом с полостью кишечника. Позднее оба соединения зарастают.

Эктодерма постепенно обрастает участок, дифференцировавший в нервную трубку, образуя сплошной покров. Таким образом, эктодерма дает начало покровам тела (эпидермальный слой кожи) и ЦНС.

Энтодерма тоже претерпевает процесс дифференциации. Основная часть ее образует кишечную трубку, полость которой соответствует полости гаструлы. Она связана с наружной средой на заднем конце анальным отверстием, которое прорывается на месте временно зарастающего бластопора, а на переднем – самостоятельно формирующимся ротовым отверстием. В стенках кишечной трубки появляются выросты, один из которых располагается на спинной стороне; позднее он отшнуровывается и превращается в продольно расположенную непарную хорду, не содержащую полости. Кроме того, по бокам верхней части стенки кишечника возникают парные «карманы». Эти парные выросты в конце концов обособляются от стенок кишечника, сохраняя в себе полость, которая и становится вторичной полостью тела (целом). Процесс этот идет метамерно, и общая целомическая полость образуется путем слияния полостей отдельных мезодермальных сегментов. Ткань, составляющая стенки этих выростов, представляет собой 3-й зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, из энтодермы внутренняя (эпителиальная) стенка кишечника и хорда; от нее же берет начало мезодерма.

В дальнейшем мезодермальные выросты разрастаются вниз, окружая кишечник, и при этом дифференцируется на метамерно расположенные вдоль хорды сомиты и охватывающие кишечник боковые пластинки. Стенки сомитов дают начало метамерной осевой мускулатуре и соединительной ткани, составляющей внутренний слой кожи (кориум), оболочку хорды и нервной трубки, миосепты.

У позвоночных животных определенный отдел сомитов (склеротом) формирует внутренний осевой скелет. Из стенок боковых пластинок возникает мускулатура кишечника, его соединительнотканная оболочка, брюшина (мезентерий), 2 листка которой охватывают внутренние органы и «подвешивают» их к стенкам тела, а также стенки кровеносных сосудов. Особый участок мезодермы, прилежащий к брюшной стенке сомитов, дает начало гонадам. Таким образом, мезодерма служит источником формирования внутреннего скелета, мускулатуры, соединительной ткани и кровеносной системы. У позвоночных из этого зародышевого листка образуется и выделительная система: выводные канальцы почек (нефроны) формируются особым участком мезодермы на стыке сомитов и боковых пластинок.

Социальные кнопки для Joomla

Зародышевые листки, зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три З. л.: наружный ≈ эктодерма, внутренний ≈ энтодерма и средний ≈ мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. ≈ наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие.

Учение о З. л. ≈ одно из крупнейших обобщений эмбриологии ≈ имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом, клеточной теорией, дарвинизмом. В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф, Х. И. Пандер, К. М. Бэр, Р. Ремак, Э. Геккель, О.

Гертвиг, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке: вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.

Т. А. Детлаф.

1.Наружный, эктодерма.

2.Внутренний, эндодерма

3. Средний, мезодерма.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне. У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка?

При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Предыдущая14151617181920212223242526272829Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Зародышевые листки (зародышевые пласты, лат.folia embryonalia) - слои тела зародышамногоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.

Органогенез

Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет.

Большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков. Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

См. также

Примечания

Органогенез – совокупность процессов дифференцировки и изменения формы частей организма на основе реализации генетической информации.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.

продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде
отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями
Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определённое положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определённом направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов:

изменяется форма, структура и химический состав клеток
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
Постепенно развивается определённая форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.
Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания её в нервную трубку.

Параллельно формируется хорда и вторичная кишка , а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты .

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками.

Нервная пластинка недолго остаётся уплощённой. Вскоре её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики , которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки . Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем . Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остаётся открытой. Несмыкание нервных валиков ведёт к врождённым порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами . Закладка сомитов идёт от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов .

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы – превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, рёбра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы , из которых разовьются поперечно – полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает лёгочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счёте образует эпителий вторичной кишки и многие её производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характерную черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определённых органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определённого участка соответствующего зародышевого листка. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

2.7. Производные зародышевых листков

Эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желёз. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий лёгких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желёз.

Мезодерма образует скелетную мускулатуру, дерму кожи, органы выделительной и половой систем, сердечно – сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешенное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определённого зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

25.Провизорные органы зародышей позвоночных, их функции. Группы животных: анамнии и амниоты.

Провизорные, или временные органы – органы, которые образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др.

Провизорные органы птиц:

1)Желточный мешок – трофическая функция, образование клеток крови и стенок сосудов, образование первичных половых клеток – гонобластов. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы.

2)Амнион создаёт внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша. Продуцирует жидкость, которая занимает пространство между оболочкой и телом зародыша и выполняет трофическую и защитную функции. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

3)Серозная оболочка является провизорным органом дыхания и участвует в снабжении эмбриона кислородом. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

4)Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене. Стенка состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы.

Провизорные органы млекопитающих:

1)Желточный мешок формируется в результате образования туловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточную. Он участвует в поглощении и транспорте питательных в-в из матки. В желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.

2)Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.

3)Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция его связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.

4)Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодерма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты – ворсины. После внедрения зародыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хориона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган – плаценту . Этот орган необходим для снабжения плода питательными в-ми и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Анамнии – низшие позвоночные животные, у которых нет зародышевых оболочек. (не возникает зародышевой оболочки – амниона и зародышевого органа – аллантоиса).

Амниоты– высшие позвоночные, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек (амниона и серозы), формирующих амниотическую полость.

26.Плацента, её роль. Типы плаценты. Плацента человека.

Плацента – тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. (или: плацента – область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки.)

Плацента необходима для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Типы плацент:

1) Эпителиохориальная – встречается у лошади, свиньи, китообразных. При образовании плаценты ворсинки хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с неповреждённым эпителием этих желёз.

2) Синдесмохориальная – встречается у коров, овец, оленей. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия.

3) Эндотелиохориальная – встречается у кошек, собак, тюленей. При образовании плаценты ворсины хориона прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.

4) Гемохориальная – встречается у человека, приматов, грызунов и зайцев. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью, омываясь ею лакунах.

У человека ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных в-в и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических в-в и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются 4 гормона, в т.ч. хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3 недели беременности.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 970 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Органы, формирующиеся из зародышевых листков.

1.Наружный, эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха.

2.Внутренний, эндодерма . Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа.

3. Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне.

51. Развитие зародышевых листков и основных систем на примере ланцетника

У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы.

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития - основа его целостности. Сходство начальных стадий развития зародышей позвоночных животных - доказательство их родства.

Высокая чувствительность зародыша к воздействию факторов среды. Вредное влияние алкоголя, наркотиков, курения на развитие зародыша, на подростка и взрослого человека.

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком. На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость - первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой. Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения. Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных - предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы - слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой. Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы - слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы - слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации. Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию. В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях - путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы . Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

Типы гаструляции.

По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.

В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.

Выделяют 4 типа гаструляции:

1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.

2) Инвагинация - гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.

3) Эпиболия - обрастание.

Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.

4) Деляминация - расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних - энтодерма.

Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.

Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).

1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка

У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, вслед за образованием экто- и энтодермы развивается третий зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма имеет двойное происхождение. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке, из других зародышевых листков. Эта часть называется мезенхимой. Из мезенхимы впоследствии образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы. В процессе филогенеза она возникла раньше. Вторая часть мезодермы называется мезобластом. Она возникает в виде компактного двусторонне-симметричного зачатка. Мезобласт образовался в филогенезе позже мезенхимы. В онтогенезе он развивается различными способами.

Телобластический способ , главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он проходит путем врастания многоклеточных зачатков с двух сторон бластопора или путем внедрения в этих же местах двух крупных клеток - телобластов. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у иглокожих, ланцетника). У них мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде парных мезодермальных карманов с зачатками целомической полости внутри.

Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в деталях. Сущность происходящих явлений заключается в дифференцировке трех зародышевых слоев: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и находящегося между ними среднего слоя - мезодермы. В дальнейшем за счет этих слоев развиваются различные ткани и органы.

Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).